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Herkunft und Entwicklung der Wale

David G. Senn, Meeresbiologe an der Universität Basel

Weil Wale nicht einfach nur minimal an das Leben im Wasser angepasst sind, sondern sich dann mindestens so vollendet tummeln wie Fische, fällt uns die Vorstellung schwer, sie von landbewohnenden Säugetieren abzuleiten. Wenn wir in die enormen Zeiträume der stammesgeschichtlichen Entwicklung zurückblicken, stellen wir immer wieder fest. dass die Wasser-Land-Grenze eine markante Trennlinie zwischen zwei sehr verschiedenen Lebensbereichen darstellt und dass die Überschreitung dieser Grenze in der einen oder anderen Richtung mit einschneidenden Entwicklungsschritten verbunden war. Ursprünglich stammt ja das Leben aus dem Wasser; pflanzliche und tierische Organismen entwickelten ihre Formenvielfalt während über drei Milliarden Jahren in den Ozeanen.

Es war ein Aufbruch in eine neue Welt, als das bis dahin steinige, felsige und sandige Land der Kontinente vor etwa 400 Millionen Jahren mit Leben besiedelt wurde. Unter den Pflanzen waren es Grünalgen, die sich zunehmend über die Ufer hinaus ausbreiteten. Es entstanden neue Verwandtschaftsgruppen, so Moose. Farne und Schachtelhalme; sie gehörten alle zu den Sporenpflanzen Auch bei Tieren gab es den Aufbruch aufs Land: Aus der Verwandtschaft der Gliedertiere waren es die Insekten und Spinnen, die den terrestrischen Lebensraum erschlossen. Auch landbewohnende Würmer und Schnecken traten auf. Besonders bemerkenswert  waren  die  Wirbeltiere, aus quastenflossigen Fischen entwickelten sich Amphibien, die ihre  Flossenpaare in landtaugliche Extremitäten verwandelten.
Der Weg aus dem Wasser ans Land war ein vielfach praktizierter Aufbruch. Dadurch, dass mehrere Pflanzen- und Tiergruppen am Land auftraten und sich dort auch vielfältig weiterentwickelten, bekamen die Kontinente ein ganz neues Gesicht: sie wurden im komplexen Sinne belebt.
Auch der umgekehrte Weg, der vom Land wieder ins Wasser führte, wurde vielfach in unabhängigen Stammeslinien praktiziert. Reptilien wie auch Säugetiere und Vögel entwickelten Wasserbewohner, die sich im Wasser ebenso virtuos tummeln wie die primär aquatilen Fische. Die sekundären Bewohner der Ozeane zeigen eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen:
Die schon für das Landleben geeignete Lungenatmung wurde beibehalten; so muss regelmässig an der Wasseroberfläche Luft geatmet werden  Auch die Extremitäten wurden neu gestaltet, indem sich landgängige Beine mit Pfoten in Flossen verwandelten. Auch die Körpergestalt erfuhr bemerkenswerte Änderungen, indem die hydrodynamische Spindelform die Kontur von Landtieren ablöste. Eine äusserliche Ähnlichkeit mit Fischen ergibt sich aus der zwingenden Notwendigkeit,  mit  einer strömungsgünstigen Gestalt den physikalischen Gesetzmässigkeiten zu genügen.

Von landbewohnenden Stammreptilien leiten sich zwei  ans Meeresleben angepasste Gruppen ab: Die Ichthyosaurier (Fischsaurier) entwickelten sich in der Trias, das heisst vor etwa 200 Millionen Jahren. Sie wiesen eine perfekte Fischgestalt auf dies versetzte sie in die Lage, als schnelle und überlegene Jäger ihre (Fisch-) Beute zu machen. Bei Ichthyosauriern erfolgte der Antrieb mit einer neu differenzierten Schwanzflosse. Eine zweite Gruppe umfasste die Plesiosauner  (Paddelechsen) und die  Placodontier (Pflasterzahnsaurier). Sie trieben sich mit den flossengestaltigen Extremitäten an.
Auch aus der Gruppe der Schildkröten entstanden viele aquatile Formen. In hohem Masse ozeanisch wurden die Meeresschildkröten, von denen es schon aus dem Erdmittelalter zureiche fossile Belege gibt. Meeresschildkröten treiben sich mit den Vorderextremitäten an, die als Propellerflügel gestaltet sind.
Bei den Säugetieren sind drei voneinander unabhängige Entwicklungslinien zu nennen, die auf ihre Weise die vollendete Anpassung an ozeanisches Leben schafften. Die Wale (Cetacea), die heute wohl spezialisiertesten Meeressauger, entsprangen im  Eocaen, vor gut 50 Millionen Jahren, primitiven Huftieren. Die Robben (Pinnipedia) sind nahe Verwandte der Landraubtiere (Fissipedia), sie durften von Bärenartigen abstammen. Ihre Ungergruppen unterscheiden sich allerdings beträchtlich voneinander. Die Ohrenrobben (Otarriidae), zu denen die Seelöwen und Pelzrobben gehören treiben sich im Wasser mit flippergestaltigen Vorderflossen an.  Auch an Land, oft zerklüfteten Felsküsten, sind sie geschickte Bewegungskünstler, dies wird übrigens auch bei den Zirkusseelöwen deutlich Die Vertreter der Seehundartigen (Phocidae) dagegen schlängeln mit der vertikal gespreizten Hinterflosse lateral hin und her, um sich nicht allzu eilig, jedoch wirksam anzutreiben. An Land wirken sie plump, weil sie sich angesichts der kurzen Vorderflossen auf dem Bauch wobbelnd vorwärtsrobben. Schließlich gibt es die Seekühe (Sirenia) deren verwandtschaftliche Verbindung zu den Vorläufern der Huftierähnlichen (Paenungulata), etwa der Proboscidea (Elefanten) besteht.
Meeresbewohnende Vögel gäbe es viele aufzuzählen. Stellvertretend seien hier nur jene erwähnt, welche die Anpassung ans schnelle, fischähnliche Schwimmen im Wasser in besonderem Masse beherrschen. Die Pinguine (Sphenisciformes), „mussten“ allerdings, um die Fortbewegung im Wasser so perfekt zu vollführen, auch „Opfer“ bringen. Die Flugfähigkeit in der Luft wurde zugunsten des Schwimmens im Wasser eingebüsst.
Die Vervollkommnung sekundärer Meeresbewohner äussert sich auch darin, dass die schnelle und weiträumig wichtige Fortbewegung energiesparend .gestaltet wird. Eine wichtige Methode ist die, die wir typischerweise von Delphinen kennen. Ab einer bestimmten Reisegeschwindigkeit wird ein kleiner Teil der Reisestrecke in die Luft verlegt, das heisst, die sinusförmige Schwimmbahn führt im oberen Bogen über einen Luftsprung. Delphine springen. Dieses „Delphinieren“, im Englischen als „Leaping“ oder „Porpoising“ bezeichnet, wird aber nicht nur bei Delphinen und anderen Walen beobachtet, sondern auch bei Pinguinen und Seelöwen.


Ursprünge
Huftiere sind allgemein als Herbivoren (Pflanzenfresser) bekannt, die Ernährung die Ernährung von Pflanzen dürfte auch bei den Urhuftieren Eozäns vorgeherrscht  haben. Immerhin gab es damals auch Ausnahmen, so die Gruppe der Mesonychiden. wie dies am Gebiss abzulesen ist. Vor etwa 55 Millionen Jahre lebte Pachyaena ossifraga, ein Tier das in Grösse und Körpergestalt einem Wolf glich. Wie alle Angehörigen der Urhuftiere (also auch der Pflanzenfresser), hatten die Füsse noch weitgehend „Pfotengestalt“, sie waren noch nicht als Hufe mit hornig verhärteten Zehenenden differenziert.
Pachyaena war ein typischer Landsäuger, der umherstreifte, um Beute zu jagen. In seiner Verwandtschaft entwickelten sich Formen, die sich zunehmend an und in Gewässern aufhielten Sie dürften sich auch an die Jagd nach Fischen angepasst haben

Urwale
Später traten Tiere auf, die sich verstärkt an das Leben in Gewässern anpassten. Es waren Jäger, die sich in Küstennähe im Meer und wahrscheinlich auch im Bereich von Flussmündungen aufhielten. Solange Urwale im Küstenbereich verbreitet waren, jagten sie in erster Linie Fische; später, als das offenere Meer auch zum Lebensraum gehörte, dürften auch Kalmare erbeutet worden sein.
Fossilie Urwale (Archaeoceti), die vor allem in Pakistan gefunden wurden, lebten  vom Eozän bis zum Miozän (vor etwa 50 - 20 Millionen Jahren). Bemerkenswert ist dass das Gebiss noch die für Säugetiere typische Heterodontie[1] mit den unterschiedlichen Zahntypen Incisiva (Schneidezähne), Caninus (Eckzahn), Prämolaren (Vormahlzähne) und Molaren (Bakenzähne) aufweist.

 Ein Fossil, das vor knapp 50 Millionen Jahren lebte, dokumentiert einen weiteren Schritt. Ambulocoetus,  ein wahrscheinlich amphibisch lebendes Tier, war drei Meter lang, sein Gewicht dürfte um 300kg betragen haben. Die Vorderbeine waren kräftig gebaut, sie eigneten sich für die Fortbewegung an Land und auch zum kräftigen Rüdem im Wasser. Auch die Hinterbeine und der lange, spitz zulaufende Schwanz könnten bei der Fortbewegung mitgewirkt haben. Vielleicht hat der Schwanz schon Auf-  und Abschlagbewegungen ausgeführt.
Einige Zeit später, vor etwa 46 Millionen Jahren, lebte ein Urwal, der sich schon die meiste Zeit im Ozean aufgehalten haben dürfte. Rodhocetus hatte stark rückgebildete Hinterbeine (später wurden die Hinterbeine in der Stammeslinie der Wale völlig zurückgebildet). Der lange hydrodynamische Körper dürfte hinten in einer Schwanzflosse geendet haben. Wir nehmen an, dass sich das Tier durch Auf- und Abbiegungen des Körpers und des Schwanzes antrieb. Rodhocetus besass stark verkürzte Halswirbel, ein Merkmal, das in noch stärkerem Masse den modernen Walen eigen ist. 

Unter den fortgeschritteneren Urwalen ist vor allem Basilosaurus zu nennen. In Körpergestalt und rein aquatischer Lebensweise war er ein differenzierter Wal. Einzig die Bezahnung war noch heterodont: es kamen noch mehrhügelige Molaren (Mahlzähne) vor.
Im überblick ist die Evolution der frühen Wale als eine Möglichkeit zu sehen wie eine landbewohnende Wirbeltiergruppe einen völlig neuen Lebensraum erschloss Dazu waren umfassende anatomische und funktionelle Umwandlungen nötig. Die Anpassung an den ozeanischen Lebensraum war lohnend, denn es gab hier Fische und Kalmare als schier unerschöpfliche Nahrungsressource. Um die Beute erwischen zu können, brauchte es einen überlegenen Lokomotionsapparat.  Die (säugertypischen) Kräfte des sich auf- und abbiegenden Rumpf-Schwanz-Bereichs wurden nicht mehr auf galoppierende Beine sondern auf eine neugebildete Schwanzfluke übertragen. Um Kräfte zu sparen war die hydrodynamische Spindelform des Körpers wichtig; eine Gestalt, die durch den Fett-Blubber in der Unterhaut geformt wurde. Im sich biegenden Körper wurden die Hinterbeine überflüssig und reduziert. Die Vorderbeine erführen eine Umgestaltung zu Brustflossen. 
Der Hals der die hydrodynamische Körperform stören würde, wurde verkürzt, so dass der Kopf de facto dem Rumpf anliegt. So gelang es den Urwalen. so perfekte und überlegene Schwimmer zu werden, dass schnelle Fisch- und Kalmar-Beute erreichbar wurde.

Entwicklung und Vervollkommnungen
Eine gängige These besagt, dass es einen zunehmenden Grad der Vervollkommnung gibt, indem zunächst die Zahnwale entstanden seien, die 'noch' ein Gebiss besassen, wenngleich ein abgewandeltes. In einem weiteren Schritt seien dann die spezialisierteren Bartenwale entstanden, die gar kein Gebiss mehr differenzieren und zum Filtrieren planktonischer Nahrung die hornigen Barten als Reusenapparat entwickelten. Sowohl vergleichend-anatomisch wie auch funktionell liesse sich eine progressive Reihe „Urwale – Zahnwale - Bartenwale“ aufstellen. So einleuchtend diese Sicht auf den ersten Blick sein mag, sie hat ihre Tücken. Verwirrend ist nämlich, dass sowohl die Zahnwale wie auch die Bartenwale auf ihre Weise generalisierte, das heisst primitive Merkmale aufweisen.
Zweifellos stehen die Zahnwale in Bezug auf die Ausstattung der Kiefer den Urwalen deutlich näher als die Bartenwale. Gegenüber ihren heterodonten[2] Vorfahren haben die Zahnwale eine sekundäre Homodontie[3] entwickelt, dies als Anpassung, mit dem Gebiss agile und glatte Beute (Fische. Kalmare) festzuhalten. Vergleichsweise sind die Bartenwale. die gar keine Zähne mehr entwickeln, spezialisierter. Es sind aber andere Merkmale zu beobachten, in denen die Bartenwale generalisierter erscheinen. Sie besitzen noch kleine Reste eines Beckengürtels. Im Zuge der Reduktion der Hinterextremitäten sind die Zahnwale abgeleiteter; sie zeigen gar keine Reste des Beckengürtels mehr.
Noch deutlicher präsentiert sich in dieser Hinsicht die Anatomie der Nase. Bartenwale haben gemäss dem Säugerbauplan eine Nase mit zwei  äusseren Nasenöffnungen. Die paarigen Blaslöcher liegen nahe beieinander. Spezialisierter sind die Zahnwale, die durchwegs ein unpaares Nasenloch besitzen. Dieses kann überdies noch asymmetrisch gestaltet sein; beim Pottwal ist es nach der linken Kopfseite verschoben 
Die Urwale, die seit dem Eozän verbreitet waren und im Oligozän wieder ausstarben, wurden von beiden Gruppen, den Zahn- und den Bartenwalen abgelöst. Zahn- und Bartenwale dürften Schwestergruppen sein. Beide Gruppen haben je auf ihre Weisegewisse primäre Merkmale erhalten und auch je auf ihre Weise abgeleitete Merkmale als Spezialitäten entwickelt.
Die heute bekannte fossile Dokumentation besagt, dass sich die Bartenwale gut an die Urwale anschliessen lassen.  Schwieriger sind die Zahnwale, die in ihrer frühen Geschichte fossilmässig schlecht dokumentiert sind. Dennoch ist es vernünftig. Zahnwale von den Urwalen abzuleiten.

[1] Heterodont ist ein Gebiss, da sich aus unterschiedlichen Zahntypen zusammensetzt.

[2] Heterodont ist ein Gebiss, das aus ungleichen Zahntypen besteht; bei Urwalen waren es, wie bei den meisten Säugetieren, Schneide- (Incisiven), Eck- (Caninus) und Malzähne (Prämolaren und Molaren).

[3] Homodont ist ein Gebiss, dass aus einer gleichmässigen Reihe von Zähnen desselben Typs besteht.

 

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